Усовершенствованная модель "хищник-жертва"
    Выше была описана простейшая модель совместного существования двух биологических видов, один из которых питается особями другого.
Там же было указано, что простейшая модель не учитывает многих факторов, реально существующих в природе.
   
   Здесь описывается улучшенная модель, предложенная А.Д. Базыкиным.
   
Отличие данной модели от классической модели Лотки-Вольтерры заключается в использованием более сложных гипотез о динамике роста жертвы.
•    емкость среды ограничена величиной К, и безграничный рост жертвы в отсутствие хищника невозможен;
•    существует нижняя критическая численность - жертвы L, и если число особей падает по каким-либо причинам ниже L, популяция вымирает.
•    существует периодическое (сезонное) изменение емкости среды, которая определяется как максимальное число особей, которые могут существовать в данной среде.
   С учетом этих особенностей, уравнения модели приводятся к безразмерной форме записи в виде :
( 5 )
   

   Здесь используются следующие обозначения :
o    x(t)    -     численность жертвы;
o    y(t)    -     численность хищника;
o    e    -     коэффициент переработки биомассы жертвы;
o    b    -     коэффициент выедания;
o    с    -     коэффициент смертности хищников;
o    k    -     емкость среды;
o    R    -     коэффициент роста жертвы;
o         -     периодическая функция времени, для определенности ее будем полагать  .
   Решение этой системы уравнений возможно только с помощью приближенных методов на ЭВМ. Наша модель позволит вам изучить все эффекты, описанные ниже.
Исследование динамики усовершенствованной модели
   Предположим, что изменение внешней среды выражается в рамках нашей модели в увеличении амплитуды      периодической составляющей внешнего воздействия.
   Проследим за изменением поведения траекторий системы в фазовом пространстве в случае, когда  , т. е. соответствующая автономная система (при  =0) имеет предельный цикл.
    Для наглядности на рисунках будет изображаться проекция траектории на плоскость xOy, поэтому не следует удивляться кажущемуся самопересечению траектории.

    Зафиксируем все параметры, кроме  , полагая, например, =0,45, =0,0241,  =3,14 При этих значениях параметров период То "внутреннего"(при  =0)цикла равен 10,6, период внешнего воздействия  -   Т=2.

    Периодическое решение периода Т (того же, что и внешнее воздействие), возникающее вблизи неустойчивого равновесия С, существует при всех  >0, но неустойчиво. При  близких к нулю имеются решения, близкие к "внутреннему" циклу. Структуру этих решений можно изучить аналитически при помощи методов осреднения, изложенных в монографии Н. Н. Боголюбова, Ю. А. Митропольского (1974) и в работе Ю. С. Колесова.
    Нас будут интересовать нелокальные эффекты, обнаружить которые удается лишь в процессе численного исследования системы .

    При малых  наблюдаются решения, близкие к периодическим. Возникает "плавающий" период - промежуток времени между последовательными максимумами численностей колеблется в небольших пределах около значения То. При  = + =0,28 в системе рождается устойчивое периодическое решение периода Т==10, т. е. решение, период которого в 5 раз больше периода внешнего воздействия. Рождение пары циклов периода 10 Рождение цикла происходит из "воздуха" (из уплотнения траекторий).

    Сплошной линией указан устойчивый цикл, пунктиром - неустойчивый.

    При увеличении  они расходятся все дальше и дальше. Устойчивый цикл при увеличении  претерпевает последовательно ряд бифуркаций удвоения: при  =0,57 цикл периода 10 теряет устойчивость и появляется двухвитковый цикл периода 20. Цикл периода 20 при  =0,68 в свою очередь теряет устойчивость с одновременным рождением четырехвиткового цикла периода 40, затем возникает цикл периода 80 и так далее. При  > 0,72 возникают сложные апериодические режимы, проекция одного из них на фазовую плоскость XOY представлена на рисунке.

    Можно предположить, что при значении  , близких к 0,72, мы прошли (двигаясь по параметру  ) точку бесконечного удвоения  ++ , за которой возникают полностью апериодические режимы, т. е. решения, не стремящиеся асимптотически ни к какому периодическому решению.

    Параллельно с цепочкой удвоения цикла периода 10 при изменении параметра  существуют другие цепочки, например, начинающаяся с цикла периода 18. Разумеется, значения параметров, при которых происходят удвоения циклов, у разных цепочек различны.

    При детальном математическом изучении закономерностей удвоения циклов в одномерных отображениях М.Фейгенбаум заметил, что расстояния между точками последовательных удвоений убывают ка.к геометрическая прогрессия со знаменателем  , где  зависит от конкретного отображения, a const=4,669 одна и та же при всех отображениях. В нашей системе первые пять значений  позволяют получить следующие отношения:

    Несмотря на то, что нами прослежены лишь первые звенья цепочки удвоений, близость полученных чисел позволяют связать их с универсальным законом Фейгенбаума.

    Заметим, что в процессе удвоения (увеличения  ) области притяжения циклов очень быстро уменьшаются, что создает большие трудности в численном исследовании.

    В параметрической области стохастизации (  >  ++) есть "дыры": при отдельных значениях  из этой области обнаруживаются периодические режимы. Наблюдаемая в системе нерегулярность решений аналогична хаосу, обнаруженному ранее в дискретных моделях экосистем (May, 1975; Якобсон, 1975), а также в некоторых физических моделях (Монин, 1978).

    Резюмируя полученные с помощью математической модели результаты, можно предложить следующую схему изменения динамики системы хищник-жертва по мере нарастания интенсивности амплитуды периодического внешнего воздействия. При малой амплитуде сохраняется собственный период колебаний численностей популяций, реализующийся в стационарной среде, зависимость численностей от времени слегка деформируется. Увеличение интенсивности колебаний условий среды обитания приводит к размытию режима. Колебания численностей становятся непериодическими, хотя и близкими к периодическим. Возникает "плавающий" период. Далее ситуация регуляризуется. В системе устанавливается четкий периодический режим с целочисленным периодом. И, наконец, при дальнейшем росте амплитуды колебаний условий среды этот режим разрушается и возникает нерегулярный псевдостохастический режим.

    Зависимость численности жертвы от времени в нерегуляряом режиме: псевдостохастическое поведение (большая амплитуда внешнего воздействия), 2-"плавающий" период (  близко к нулю).

    Рассмотренная картина является идеальной, так как описывает лишь регулярное периодическое изменение среды обитания и не отражает ее случайных флуктуаций, которые, однако, не изменяют поведение системы принципиально, а лишь "зашумляют" динамику. Это затрудняет выявление периодичностей.

    Наблюдаемая в природе закономерность динамики численности популяций есть результат сложного наложения периодических вариаций условий внешней среды на внутренние периодичности, порождаемые биотическим взаимодействием, например хищник-жертва. Анализ, проведенный на математической модели, показал, что умеренная внешняя модуляция несколько изменяет внутренний цикл системы, делая его период кратным внешнему. Это дает, например, возможное объяснение 10-и 11-летним циклам колебаний численностей млекопитающих Севера. Отметим аналогию этого экологического явления с известным феноменом синхронизации биологических часов. При помещении организма в постоянные внешние условия (отключение внешних периодичностей) выявляется период его циркадных часов, близкий к 24 часам. Периодическое внешнее воздействие приводит к "захватыванию" по частоте. В естественных условиях происходит синхронизация с периодом равным 24 часам. Существенное отличие системы хищник-жертва состоит в том. что в ней устанавливается период кратный, но не равный внешнему.

    Если амплитуда внешнего воздействия возрастает, колебательный цикл в системе хищник-жертва разрушается, возникает нерегулярный, хаотический режим. Таким, образом, сильные периодические колебания условий среды могут приводить к псевдослучайным, нерегулярным колебаниям динамики численности популяций.

    Начиная с работ Гаузе, экспериментаторам удается в лабораторных условиях смоделировать собственные циклические колебания системы хищник-жертва в стационарной среде. Небольшое усложнение этих опытов позволило бы произвести экспериментальную проверку полученных с помощью математической модели положений.